Perm

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Das Perm ist das letzte der sechs Zeitalter des Erdaltertums (Paläozoikum). Es begann vor 298,9 Millionen Jahren nach dem “Carboniferous Rainforest Collapse” und endete vor 251,9 Millionen Jahren mit der Perm-Trias-Krise. Die Perm-Trias-Krise war das schwerwiegendste Massenaussterben der Erdgeschichte.

Den Beginn des Perms markiert das erste Auftreten des Conodonten Streptognathodus isolatus, sein Ende bezeichnet Hindeodus parvus, ebenfalls eine Conodonten-Art. Wichtige Leitfossilien für das Permzeitalter bilden der Brachiopode Leptodus americanus und die Foraminifere Parafusulina bosei.

Wichtige Ereignisse:
- Variszische Orogenese
- Permokarbonisches Eiszeitalter
- Zechstein-Evaporation
- Emaishan-Trapp (Capitanium-Krise)
- Sibirischer Trapp (Perm-Trias-Krise)

Unterteilung

Das Perm wird in drei Serien (von Jung nach Alt) eingeteilt: Cisuralium, Guadalupium und Lopingium. Die Unterteilung in Unter- und Oberperm, die einen willkürlichen Wechsel vor exakt 270 Millionen Jahren vorsieht, gilt inzwischen als veraltet.

Namensherkunft

Wie auch viele andere spätpaläozoische Epochennamen geht das Perm auf Roderick Murchison zurück, der die Epoche nach dem inzwischen aufgelösten Russischen Gouvernement (=Verwaltungsbezirk/Bundesland) Perm benannt hatte. Die Region am Fuß des Uralgebirges beherbergte einige Aufschlüsse aus dem Permzeitalter.

Fundstellen

An der Oberfläche aufgeschlossene, permische Sedimente finden sich in Deutschland vor allem im Bereich des Rheingrabens und im Bereich der Bodenwöhr-Störung in der Oberpfalz. Wirtschaftlich bedeutender sind jedoch die permischen Zechstein-Vorkommen bei Heilbronn, in Friesland, an der Fulda, sowie im Haselgebirge und dem Alpenraum.

Global wichtige Fundstellen für Fossilien des Perms sind u. a. die Bromacker-Fundstelle in Thüringen, die Karoo-Formation in Südafrika und die Cutler-Formation bei Arizona, USA.

Geologie

Plattentektonik

Seit dem Karbon existierte abgesehen von den Terranen Angara und China nur noch der Superkontinent Pangäa, der im Permzeitalter, nach der Kollision mit Angara seine größte Ausdehnung mit einer Landfläche von über 138 Millionen Quadratkilometern erreichte. Der Superkontinent reichte von Pol zu Pol und unterband damit die meisten Meeresströmungen, die entlang der Breitengrade verliefen. Die Kollision Pangäas mit der sibirischen Seite Angaras faltete im Lauf des Perms das Ural-Gebirge auf, dessen erodierte Reste heute die Grenze zwischen Europa und Asien bilden.

Zwischen den nördlichsten und den südlichsten Ausläufern Pangäas lag der Paläotethys-Ozean. Ab dem Ende des Perms wird dieser Ozean von Süden her von einem kleinen Superterran namens Kimmeria subduziert. Kimmeria wanderte im Lauf des folgenden Mesozoikums von der Nordküste des ehemaligen Gondwanas an die Südküste des zukünftigen Laurasias und öffnete dabei das Tethys-Meer hinter sich. Im Permzeitalter war die Tethys jedoch erst ein junger Grabenbruch.

Der Pangäa-umgebende Ozean trug nach wie vor den Namen Panthalassa.

Sedimente

Einen Großteil der permischen Gesteine in Mitteleuropa macht das sogenannte Rotliegend aus. Dieses Gestein, das sich durch die namensgebende, von Hämatitschuppen in der Matrix hervorgerufene rötliche Färbung auszeichnet, wurde ab Mitte des Gzhelium (letzte Stufe des Karbons, siehe Karbonzeitalter) bis ans Ende des Guadalupiums abgelagert.

Es handelt sich beim Rotliegend größtenteils um ein kontinental abgelagertes Sedimentgestein, das in heißem, trockenem Klima entstand. Die Korngröße, sowie die Sedimentationsart variieren innerhalb des Rotliegenden stark, der Begriff fasst fluviatile, limnische, terrestrische, äolische und vulkanogene Brekzien, Fanglomerate, Konglomerate, Sand-, Ton-, Kalk- und Evaporitgesteine zu einer Einheit zusammen. Die Unterteilung und Einordnung des Rotliegenden ist daher nicht immer ganz einfach, wie zum Beispiel die Entdeckung des Pingarten-Porphyrs (bei Pingarten in der Oberpfalz, siehe Oberpfalz-Exkursion) beweist. Hier war das vorliegende Fanglomerat zunächst als Magmatit klassifiziert worden.

Mit dem Ende des Guadalupiums kam es in Mitteleuropa zu einer Transgression der Paläotethys ins Landesinnere, daher wurden die kontinentalen Sedimente zunächst von einer dünnen Schicht Zechsteinkonglomerat und schließlich marinen Kalksteinen überlagert.

Den zweiten Teil seines Namens verdankt das Rotliegend einer darüberliegenden Schicht, dem Kupferschiefer. Dieser war während der Meerestransgression am Meeresgrund akkumuliert worden. Es handelt sich beim Kupferschiefer nicht um einen Schiefer im petrographischen Sinn, sondern um einen nicht-metamorphen Tonstein, der einen hohen Pyrit-, Kupfersulfid-, Zinksulfid-, Bleisulfid- und Silbersulfid-Anteil enthält. Daher diente er Bergleuten seit dem Mittelalter als wichtige Metallsulfidquelle. Das Rotliegende markierte die Untergrenze der abbauwürdigen Gesteine und wurde daher als „rotes totes Liegendes“ bezeichnet.

Der Kupferschiefer gehört bereits zur Zechstein-Fazies. Das Zechsteinmeer, wie die Transgression der Paläothetys in das damalige Nordostpangäa (heute Mitteleuropa) auch genannt wird, trocknete im Lauf des Lopingiums über einen Zeitraum von 6,3 Millionen Jahren siebenmal aus, meist gefolgt von einer weiteren Transgression. Bei jeder Austrocknung blieben Evaporitsalze zurück, die teilweise oberflächlich erodiert oder von kontinentalem Sediment überlagert wurden. Die Grenzen der sieben Zyklen (Werra, Staßfurt, Leine, Aller, Ohre, Friesland und Fulda, alle benannt nach ihren Fundorten) sind daher gut sichtbar.

Da Stein- und Kalisalze sehr leichte Mineralien mit geringer Dichte sind, steigen sie durch die darüberliegenden Gesteine auf. Aus diesem Grund finden sich vor allem in Norddeutschland, im Bereich des ehem. zentraleuropäischen Beckens über den Zechsteinablagerungen häufig sehr oberflächennahe Salzstöcke, Salzmauern oder Salzkissen, die aus ihrer ursprünglichen Ablagerungsschicht durch den triassischen Buntsandstein aufgestiegen sind (Diapirismus) und hier teilweise sogar im Tagebau abgebaut werden können.


Klima

Die klimatische Entwicklung im Perm war der im Karbon exakt entgegengesetzt. Auf den “Carboniferous Rainforest Collapse” folgend begann eine rapide Erwärmung des Klimas. Der CO2-Anteil der Atmosphäre stieg wieder auf durchschnittlich 900 ppm (=parts per million), während der Sauerstoffanteil der Atmosphäre auf durchschnittlich 23 Volumenprozent fiel. Mit einer Durchschnittstemperatur von 16°C lag diese nahe unserer heutigen Temperatur. Es wird jedoch vermutet, dass durch den verstärkten Treibhauseffekt die saisonalen Temperaturunterschiede deutlich extremer waren als heute. Im Inland von Pangäa breiteten sich die Wüstengebiete weiter aus, das Klima wurde insgesamt deutlich trockener.

Massenaussterben

Vor ca. 265 Millionen Jahren endete die permokarbonische Vereisung, ab diesem Punkt gab es kein Festlandeis mehr. Dadurch entwickelte sich ein vergleichsweise stabiles Warmklima für ca. 5 Millionen Jahre, bis ein Massenaussterben, die Capitanium-Krise am Ende des Guadalupiums, zur Bildung großer anoxischer Zonen in den Meeren und dem Aussterben von ca. 60% aller Tierarten, vor allem in den Meeren führte. Das Ereignis korreliert mit den Flutbasalten des Emaishan-Trapps in Südchina, was auf großflächigen Megavulkanismus durch einen aufsteigenden Erdmantel-Plum schließen lässt. Die starken Meeresspiegelschwankungen während des Lopingium lassen auf schnelle Klimaveränderungen in Folge eines starken Treibhauseffekts schließen.

Das Perm endete schließlich mit einem weiteren Massenaussterben, der Perm-Trias-Krise, die mit den Flutbasalten des Sibirischen Trapps korreliert. Die rekonstruierten mehr als 4 Millionen Kubikkilometer an Flutbasalt lassen hier den Durchstoß eines Superplums aus dem oberen Erdmantel durch die Erdkruste schließen.

Das Ereignis gilt als das schwerwiegendste Massenaussterben der Erdgeschichte. Seine klimatischen Folgen waren enorm: Für einen Zeitraum von mindestens 200.000 Jahren erwärmte sich das Klima weltweit um bis zu 10°C, bedingt durch einen CO2-Anteil der Atmosphäre, der dem fünf- bis sechsfachen des heutigen CO2-Gehalts entspricht. Wüsten breiteten sich noch weiter aus, die Ozeane versauerten, anoxische Zonen expandierten in den Ozeanen, möglicherweise löste sich auch die Ozonschicht für mehrere Millionen Jahre vollständig auf. 95% der Arten im Meer starben aus, an Land überlebte nur ca. jede vierte Art.

Erst acht Millionen Jahre nach dem Massenaussterben hatten sich die Riffe wieder erholt. Wälder und Steppen an Land brauchten 12 bis 15 Millionen Jahre, um wieder auf ihre ursprüngliche Größe anzuwachsen.

Flora und Fauna

Nach dem Kollaps

Die Pflanzenwelt spezialisierte sich im Lauf des frühen Perms auf kühlere Klimaverhältnisse. Vor allem in den höheren, südlichen Regionen gedieh die Glossopteris-Flora, bestehend aus trockenheitsresistenten Samenfarnen und laubabwerfenden Gymnospermen. Weltweit übernahmen die Nacktsamer das Landschaftsbild und verdrängten die bisher vorherrschenden Farne und Bärlappgewächse. Die sich an der Flora orientierende Einteilung der Erdgeschichte sieht den Wechsel vom Paläophytikum (sprich dem Farnzeitalter) zum Mesophytikum (Zeitalter der Nacktsamer) vor 256 Millionen Jahre, kurz vor Ende des Perms vor.

Die Cordaiten starben im Perm vollständig aus.

Bei den Landwirbeltieren kam es in Folge des “Carboniferous Rainforest Collapse” zu einer starken adaptiven Radiation der Amnioten, sprich jener Gruppe, die Reptilien, Vögel und Säugetiere umfasst. Sie waren trockenheits- und temperaturresistenter als ihre amphibischen Vorfahren und waren, da sie in geringerem Maßstab auf Wasser in ihrem Lebenszyklus angewiesen waren, auch in der Lage, abgelegenere ökologische Nischen zu besetzen.

Die Amnioten hatten sich bereits im späten Karbon in zwei getrennte Taxa geteilt: Die Synapsiden, deren einzige Nachkommen heute die Säugetiere sind, die jedoch im Perm die Nahrungskette an Land dominierten, und die Sauropsiden, aus denen sich unsere heutigen Vertreter der Reptilien, sowie die Dinosaurier, und deren Nachkommen, die Vögel, entwickeln würden.

Die Artenvielfalt der Synapsida

Die ersten Synapsiden, die an die Spitze der Nahrungskette an Land aufstiegen waren die Pelycosaurier, reptilienähnliche Tiere mit kurzen Beinen, ledriger Haut und langgestreckten Körpern, die bereits eine Länge von bis zu 3,5 m erreichen konnten. Erste Pelycosaurier gab es bereits im späten Karbon, ihre prominentesten Vertreter entwickelten sich jedoch erst im frühen Perm, mit Gattungen wie Dimetrodon oder Edaphosaurus. Diese späten Pelycosaurier zeichneten sich durch ein hohes Rückensegel aus, das sie vermutlich zur Wärmeregulation, Brautschau oder Einschüchterung von Fressfeinden nutzten. Die Pelycosaurier überlebten bis ins mittlere Perm bevor sie von agileren Amnioten verdrängt wurden.

Ab Mitte des Perms bildete sich innerhalb der Synapsiden eine neue Untergruppe heraus, die Therapsiden. Aus diesen gingen Tiere hervor, die bereits gewisse Ähnlichkeit mit den heutigen Säugetieren besaßen. Die Vertreter dieses Taxons verfügten über ein Gebiss mit drei verschiedenen Zahntypen (präcanine, canine und postcanine Zähne, vgl. menschliches Gebiss: Schneide- (Incisivi), Eck- (Canini) und Backenzähne (Molaren)). Die Therapsida umfassen die Biarmosuchia und Eutherapisda, welche wiederum die Dinocephalia und Neotherapsida (Anomodontia und Theriodontia) einschließen. Aus den Theriodontia gingen schließlich die Säugetiere hervor.

Biarmosuchia waren kleine Fleischfresser, die sich scharfer Eckzähne bedienten um ihre Beute zu erlegen. Sie lebten vermutlich auf Bäumen und jagten kleinere Synapsiden, Insekten und Reptilien. Obwohl Biarmosuchier oft mit Fell rekonstruiert werden konnte dies bislang noch nicht bestätigt werden. Genauso unbekannt ist, wann sich die außen liegende Ohrmuschel (Pinna), die Milchdrüsen und die Warmblütigkeit (Endothermie) entwickelten. Es ist denkbar, dass alle Therapsiden über diese Eigenschaften verfügten, allerdings gibt es hierfür noch keine eindeutigen Hinweise.

Die Gruppe der Dinocephalia entwickelte sich parallel zu den Vorfahren der Säuger ab dem mittleren Perm. Sie umfasste die beiden Familien Tapinocephalia und Anteosauria.

Die Pflanzenfresser aus der Familie Tapinocephalia nutzten bereits differenzierte Schneide- und Backenzähne, um ihre Kost abzutrennen und zu zermahlen. Die Tapinocephalia zeichneten sich durch kurze, seitlich gestellte Beine, kurze Schwänze und massige Körper, sowie verstärkte Stirnpartien ihrer Schädel aus. Diese verstärkten Schädel entwickelten sich vermutlich analog zu den Kopfplatten der kreidezeitlichen Pachycephalosaurier und den Hörnern unserer modernen Paarhufer (z. B. das Moschusrind) und dienten vermutlich als Waffen zur Selbstverteidigung und im Balzduell. Ein bekannter Vertreter der Tapinocephalia ist Moschops.

Die Anteosaurier hingegen waren Fleischfresser, die sich längere Eckzähne und längere Beine zu Nutze machten. Ihr Körperbau war jedoch ähnlich bullig und kopflastig wie der der Tapinocephalia.

Die Vorfahren der Säuger aus der Gruppe der Neotherapsida, die sich parallel zu den Dinocephalia entwickelten, trennten sich in Anomodontia und Theriodontia auf. Beide Gruppen besaßen Beine, die unter dem Körper standen und zeichneten sich durch eine höhere Agilität aus. Sie verdrängten gegen Ende des mittleren Perms sowohl die Pelycosaurier, als auch Dinocephaliden.

Innerhalb der Anomodontia entwickelten sich die Dicynodonten, eine Gruppe, die Fleisch- und Pflanzenfresser umfasste, deren gemeinsames Merkmal die hundezahnartigen Eckzähne waren. Der in der Trias häufige Lystrosaurus entstammt dieser Gruppe und war eines der Taxa, die die Perm-Trias-Krise überlebten.

Die Theriodontia, der auch wir Säugetiere entstammen, brachte zunächst große Raubtiere, die Gorgonopsia hervor. Diese Räuber konnten bis zu 3 m lang werden und selbst die größeren Pareiasaurier erlegen. Ihre Eckzähne waren stark verlängert, analog zu denen der neogenen Säbelzahnkatzen.

Ebenbürtige Rivalen: Die Sauropsida

Die größte Sauropsiden im Unterperm waren die Mesosaurier. Bei ihnen handelte es sich um krokodilartig gebaute Raubtiere, die in die vollaquatischen Lebensräume zurückkehrten und dort eine Länge von bis zu 1 Meter erreichten. Mesosaurier zeichneten sich durch eine hohe Anzahl langer, dünner, nadelförmiger Zähne aus. Sie starben vor rund 279 Millionen Jahren aus.

Die Gruppe der Pareiasaurier hatte sich im mittleren Perm aus den Reptilien entwickelt. Pareiasaurier zeichneten sich durch einen stämmigen Körperbau und eine mit Osteodermen (Knochenplatten oder Verknöcherungen) verstärkte Haut aus. Die größten Vertreter wie Scutosaurus erreichten eine Länge von über drei Metern.

Marine Lebewesen

Im Meer dominierten weiter die großen Raubfische. Ab dem mittleren Perm entwickelten sich unter ihnen einige bizarre Vertreter, die Eugeneodontida, die sich nur anhand ihrer fossil überlieferten Zahnspiralen rekonstruieren ließen. Statt einer umlaufenden Reihe an Zähnen in Ober- und Unterkiefer waren die Zähne dieser haiähnlichen Räuber in eine kreissägenartige Spirale aufgerollt, die zwischen den beiden Unterkieferknorpeln verankert war und vermutlich leicht rotiert werden konnte, um Beute zu zerkleinern und verlorene Zähne „nachzudrehen“.

In den Meeren entwickelten sich innerhalb der Foraminiferen großwüchsige Vertreter, die Fusuilinen. Mit mehreren Zentimetern Durchmesser hoben sie sich deutlich von den anderen, oft nur wenige Mikrometer großen Foraminiferen ab.

Die Brachiopoden erlebten eine letzte große Radiation und entwickelten dabei außergewöhnliche neue Taxa. Darunter auch Richthofenia, ein Brachiopoden-Taxon, das korallenähnliche Strukturen ausbilden und kurzzeitig zu wichtigen Riffbildnern wurde.

Die Ammonoideen brachten die Ceratiten mit einer bereits an den Loben gezähnten Lobenlinie hervor, Vorläufer der späteren “echten” Ammoniten, die sich durch eine durchgehend gezähnte Lobenlinie auszeichnen.

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Vorherige und nachfolgende Epoche

Vorherige Epoche: Karbon

Nachfolgende Epoche: Trias

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Referenzen

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Weitere Informationen und Literatur

Lehrveranstaltungen

P3 Erdgeschichte
WP23 Evolution und Systematik

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Dieser Artikel wurde geschrieben und gegengelesen von:
Leonard von Ehr
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