Karbon

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Stratigraphische Tabelle des Karbons

Das Karbon ist das fünfte der sechs Zeitalter des Erdaltertums (Paläozoikum). Es begann vor 358,9 Millionen Jahren mit dem Ende des Hangenberg-Ereignisses und endete vor 298,9 Millionen Jahren nach dem „Carboniferous Rainforest Collapse (CRC)“, einem Massenaussterben geringeren Ausmaßes.

Das erste Auftreten des Conodonten Siphonodella sulcata markiert den Beginn des Karbons. Das Ende des Zeitalters definiert das erste Auftreten von Streptognathodus isolatus, ebenfalls ein Conodont. Bedeutende Leitfossilien aus dem Karbon umfassen den Crinoiden Cactocrinus multibrachiatus, den Ammonoideen Prolecanites gurleyi, den Brachiopoden Dictyoclostus americanus und die rugose Koralle Lophophyllidium proliferum.

Wichtige Ereignisse:
- Variszische Orogenese
- Permokarbonisches Eiszeitalter
- Skagerrak-Magmatismus
- Carboniferous Rainforest Collapse


Unterteilung

Das Karbon wird in Unter- und Oberkarbon eingeteilt, wobei das Unterkarbon gleichzeitig den Namen Mississippium und das Oberkarbon den Namen Pennsylvanium trägt. Beide Serien sind benannt nach den amerikanischen Bundesstaaten, Mississippi und Pennsylvania, in denen Ablagerungen der jeweiligen Epoche gefunden wurden.


Namensherkunft

Der Name Karbon leitet sich von der englischen Bezeichnung „Carboniferous“, zu deutsch „kohleführend“, ab. Die Bezeichnung wurde 1822 zuerst für über dreihundert Millionen Jahre alte Kohleflöze in Südengland verwendet.

Fundstellen

Bedeutende Fundstellen für Sedimente des Karbons in Deutschland sind selten, Mitteleuropa lag damals fast vollständig über dem Meeresspiegel und war damit ein Abtragungsgebiet. Ein Teil des rheinischen Schiefergebirges besteht aus karbonischen Sedimenten, der sog. Kulm-Fazies. Plutonite und Vulkanite aus dem Karbon sind häufiger, so bestehen z. B. die Böhmische Masse, der Harz, der Schwarzwald und der Odenwald, die Vogesen und der Spessart zu großen Teilen aus karbonzeitlichen Magmatiten.

Global wichtige Fundstellen für Fossilien des Karbons sind u. A. die Mazon Creek Fossil Beds (Pennsylvanium, Moscovium) in Illinois, USA und der East Kirkton Quarry (Mississippium) in Schottland.

Geologie

Plattentektonik

Während des Karbons näherten sich die beiden großen Kontinente der damaligen Welt, Laurussia und Gondwana, einander an. Dabei wurden der rhenoherzynische Ozean zwischen Laurussia und dem Hun-Superterran, Teile der jungen Paläothetys, sowie das Hun-Superterran selbst subduziert und teilweise zum variszischen Gebirge aufgefaltet. Dieser Prozess wird auch als Variszische Orogenese bezeichnet. Mit dem Ende des Mississippium kam es im Westen beider Kontinente zu einer Kollision, die Regionen, die heute Nordwestafrika und den Osten Nordamerika bildeten trafen aufeinander und falteten die Appalachen auf.

Ab dieser Verbindung zwischen Laurussia und Gondwana während dem beginnenden Oberkarbon spricht man von beiden Landmassen als gemeinsamer Superkontinent Pangäa (von griech. "pan" = "ganz, alles" und "gaia" = "Erde, Landmasse"), der abgesehen von einigen Inseln und Terranen die gesamte Landmasse der Erde ausmachte und sich vom Südpol bis über den nördlichen fünfzigsten Breitengrad erstreckte. Von beiden Kontinenthälften flankiert lag der Paläothetys-Ozean. Zu den verbliebenen Terranen abseits Pangäa gehörten zum Beispiel Angara, Landmassen des heutigen Sibiriens und Kasachstans, die vom Rest Laurussias durch den schmalen Lomonossov-Ozean getrennt waren, sowie China weiter östlich. Diese Landmassen fanden dann in den folgenden beiden Epochen Anschluss an Pangäa. Der Ozean, der die nun kompakt zusammengelagerten Kontinente umgab, wird ab dem Karbon Panthalassa (von griech. "pan" = "alles, ganz" und "thalassos" = "Meer, Ozean") genannt.

Sedimente

Das älteste Karbonsediment stammt aus dem unteren Mississippium und ähnelt den devonischen Riffgesteinen noch deutlich: Aus diesen Epochen stammen vor allem Kalkgesteine wie die Kohlenkalk-Fazies. Im Lauf des Mississippiums wird der Kalkstein jedoch seltener, da es zu einem Wechsel in der Ozeanchemie kam: Durch eine geringere Aktivität der Ozeanspreizungszonen kam es zu einer reduzierten Kalziumauswaschung, während gleichzeitig weniger Magnesium in den Zonen gebunden wurde. In Anwesenheit von höheren Magnesiumkonzentrationen wird die Bildung von Aragonit der eigentlich stabileren Kalziumkarbonat-Modifikation Kalzit vorgezogen, weshalb viele Riffbildner des Devons, die auf Kalzit als Skelettbaustoff angewiesen waren, im Unterkarbon ausstarben und den Weg freimachten für Arten, die Aragonitskelette ausbildeten.

Im Pennsylvanium wurde also in den marinen Bereichen weniger Kalk-, dafür Ton- und Sandstein abgelagert. Da es im Lauf des Karbons durch das kälter werdende Klima und die gebirgsbildende Prozesse oft zu enormen Trans-, bzw. Regressionen des Meeres kam, finden sich im Pennsylvanium marine Fazies häufig überlagert von fluvialen und limnischen Sedimenten, vor allem aber die namensgebenden Kohle. Diese entstammte den weitläufigen Deltasystemen und Kohlesümpfen, die durch die Regression des Ozeans entstanden und durch die folgenden Transgressionen wieder zerstört und unter marinem Sediment begraben wurden. Dadurch entstanden im Karbongestein breite Kohleflöze und Ölvorkommen, getrennt von marinen oder fluviatilen Gesteinsschichten.

Klima

Das Karbon war von einer kontinuierlichen Abkühlung gekennzeichnet. Weite Teile Gondwanas lagen über dem Südpol, wo sich große kontinentale Eisschilde bilden konnten, was zu einer Eis-Albedo-Rückkoppelung führte. Der Rest des Landes war weitflächig bewaldet, von einigen sehr ariden Klimazonen abgesehen. Die Entstehung von Pangäa unterbrach einige warme Strömungen und der Wärmeaustausch zwischen den Ozeanen wurde unterbrochen. Der reduzierte Vulkanismus und die geringere Aktivität der Ozeanspreizungszonen heizten die Atmosphäre nicht mehr in gewohntem Maßstab auf und gleichzeitig entzogen die Landpflanzen der Atmosphäre zunehmend Treibhausgase.

Letzteres taten sie so effektiv, dass der Sauerstoffanteil der Atmosphäre ab Mitte des Karbons bei über 32% lag, etwa eineinhalbmal so hoch wie heute. In Spitzenzeiten sollen lokal bis zu 40% Atmosphärenanteil erreicht worden sein. Der CO2-Gehalt der Atmosphäre sank von weit jenseits von 2000 ppm auf unter 800 ppm. Das ist nur noch knapp das Doppelte unseres heutigen Durchschnitts. Als Konsequenz sank die Temperatur auf durchschnittlich 14 °C im gesamten Karbon, wobei der Temperatursturz kontinuierlich stattfand, sprich am Ende des Gzheliums (letzte Stufe des Oberpennsylvaniums) lag der weltweite Durchschnitt bei unter 12°C. Diese Kälteperiode wird auch als Permokarbonisches Eiszeitalter bezeichnet.

Flora und Fauna

Die Tetrapoden verlassen das Wasser

Im Karbon eroberten die Wirbeltiere das Land vollständig. Die vorherrschende terrestrische Fauna war wirbellos gewesen, doch ab dem Karbon wurde sie zunehmend von den Wirbeltieren aus der Gruppe der Tetrapoden (=Vierfüßer) verdrängt. Aus den ersten Tetrapoden, den Amphibien, ging während dem Karbon eine neue Gruppe, die Reptilien, hervor, die in ihrem Lebenszyklus nicht mehr auf Wasser angewiesen war.

Diese Reptilien verfügten über austrocknungsresistente Eier, die an Land abgelegt werden konnten. Dieses sog. Amnioten-Ei verfügte über eine harte Schale und die Nachkommen durchliefen darin die vollständige Metamorphose von der Larve zum erwachsenen Tier, während sie sich von einem Nahrungsreservoir, dem Dotter, ernährten. Reptilien und andere Amnioten kommen also vollentwickelt auf die Welt. Die beschuppte oder ledrige Haut der Reptilien war an aride Verhältnisse angepasst und gab weniger Flüssigkeit an die Umgebung ab als die Haut der Amphibien. Ihre Extremitäten waren ebenfalls besser an eine terrestrische Fortbewegung angepasst. Die ersten Reptilien waren klein und leicht, kräftig genug, um ihren Rumpf vom Boden hochzustemmen und in Notsituationen schnell die Flucht zu ergreifen. Ein Beispiel für diese frühen Reptilien ist Petrolacosaurus.

Merke:
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Ab dem Karbon treten häufig Reptilien und sogar einige falsch zugeordnete Säugetiere auf, deren Name auf “–saurus” endet. Die Bezeichnung ist griechisch und bedeutet so viel wie Echse oder Reptil; ist damit also kein sicherer Hinweis auf eine Zugehörigkeit zum Taxon Dinosauria.


Auslöser der erwähnten Notsituationen waren häufig größere Raubtiere, die sowohl den Amphibien, als auch den Wirbellosen entstammen konnten. Amphibien, besonders die Gruppe der Temnospondyli, die sich durch langgestreckte, flache Kiefer und ventrale Verbreiterungen des Schwanzes zur Fortbewegung im Wasser auszeichneten, waren die größten Tiere in den Sümpfen des Karbons. Sie erreichten mit Vertretern wie Eogyrinus oder Chenoprosopus Körperlängen von über 4 m. Damit überragten sie auch die größten landlebenden Arthropoden und waren vermutlich die dominierenden Raubtiere in den Sümpfen.

Ein Paradies für Gliederfüßer

Die Arthropoden brachten in der sauerstoffreichen Atmosphäre des Karbons Vertreter mit heute unvorstellbarer Körpergröße hervor. Spitzenreiter unter den Insekten waren die durch ihre Flugfähigkeit begünstigten Libellenartigen, die mit Gattungen wie Meganeura und Bohemiatupus Flügelspannweiten von bis zu 1 m erreichten.

Die größten Spinnentiere an Land waren Mesothelae, ein frühes Äquivalent der Trichterspinne, die Bodennetze zur Jagd einsetzten und sich vermutlich von kleinen Insekten, Hundertfüßern und Reptilien ernährten. Sie erreichten Körperlängen bis zu 35 cm. Es gibt außerdem diverse Funde großer Skorpione aus dem Karbon, darunter wahrscheinlich auch erste giftige Vertreter wie Pulmonoscorpius.

Der größte Hundertfüßer der Karbonzeit war Arthropleura, mit einer Körperlänge von bis zu 2,5 m. Diese Gattung zeichnete sich durch flache, einander überlagernde Panzerplatten auf dem Rücken aus. Die ersten Funde von Arthropleura waren Spurenfossilien, und lange war unklar, ob es sich bei diesem Tier um ein Raubtier handelt. Neue Funde weisen auf eine herbivore (pflanzenfressende) Ernährungsweise hin.

In Flüssen und Meeren

In den Meeren standen Haie an der Spitze der Nahrungskette. Ihr Knorpelskelett bleibt selten in gutem Zustand erhalten, dennoch ließen sich verschiedene Taxa identifizieren. In den Flüssen und Seen dominierten zudem Stachelhaie (Acanthodii), eine Gruppe, die noch bis in die Oberkreide überlebte. Stachelhaie zeichneten sich durch den namensgebenden stachelförmigen Knorpelfortsatz vor der Rückenflosse aus.

Die marinen Arthropoden brachten mit Vertretern wie Megarachne zwar weiterhin neue Meeresskorpione hervor, die jedoch deutlich kleiner waren als ihre silurischen und devonischen Vorfahren. Die Trilobiten verloren ebenfalls zunehmend an Bedeutung, während sich die Strahlenflosser weiter diversifizierten. In allen Lebensbereichen füllten Wirbeltiere die Nischen aus, die zuvor Wirbellose innehatten.

Eine Ausnahme von diesem Trend bildeten die Ammonoideen, die ebenfalls eine Artenradiation erlebten. Auch stieg die Anzahl an Foraminiferen, einer Gruppe tierischer Einzeller, die meist ein Kalk- oder Silikatgehäuse tragen.

Mit der Veränderung der Ozeanchemie vom Calcit- zum Aragonit-Ozean wechselten auch die Hauptriffbildner, anstelle von rugosen und tabulaten Korallen, dominierten jetzt Stromatoporen und Bryozoen.

Erste Urwälder

Die Veränderungen in der Flora waren ebenfalls beachtlich. Im Karbon kam es zu einer starken Radiation der Schachtelhalme und Farne, dicht gefolgt vom Auftreten der ersten großen Baumfarne und Bärlappgewächse. Diese Pflanzengruppen waren der Konkurrenz, die aus Moosen und Farnen bestand, weit überlegen, konnten größer werden und sich schneller weiterverbreiten. Dadurch kam es zur Entstehung großer Waldgebiete entlang des Äquators und in den temperierten Zonen, die sich durch die Abkühlung des Klimas immer weiter den Wendekreisen näherten. Diese starke Radiation der Landpflanzen in Abwesenheit großer luftsauerstoffatmender Tiere war wohl mit ein Hauptauslöser für den rapiden Anstieg des Sauerstoffgehalts in der Atmosphäre. Gegen Ende des Karbons traten die ersten Gymnospermen auf, Nacktsamer, zu denen auch unsere heutigen Nadelbäume gehören.

Große Teile dieser Pflanzenwelt verschwanden jedoch in einem Aussterbeereignis während des späten Pennsylvanium, im Zuge des sogenannten Carboniferous Rainforest Collapse (CRC).

Massenaussterben

Der Carboniferous Rainforest Collapse (CRC) war ein einschneidendes Ereignis, das im späten Pennsylvanium die großen Urwälder der Karbonzeit und Teile ihrer Fauna verschwinden ließ. Begleitet von einer kurzen, starken Eiszeit, während die Meeresspiegel um gut 100 Meter sanken, wurde das Land zunehmend trockener. Die Feuchtgebiete fielen trocken und große Teile Gondwanas wurden unter Gletschereis begraben.

Die Ursache des CRCs ist umstritten: Ein 500.000 Quadratkilometer großes Magmatitfeld im Süden Norwegens, die Skagerrak-Provinz, war das Resultat eines Erdmantel-Plums, der im späten Oberkarbon oder frühen Unterperm hier an die Oberfläche trat. Der extreme Vulkanismus in einem solchen Fall könnte eine derartige Abkühlung begünstigt haben, doch das Ereignis ist noch nicht ausreichend erforscht. Die tropischen Regenwälder waren an derartige Klimaverhältnisse nicht angepasst, besonders Samenfarne, Bärlappgewächse und Cordaiten fielen dem CRC zum Opfer.

Die Regenwälder schrumpften auf kleine Waldinseln entlang der Wasserläufe zusammen. Die so isolierten Pflanzen- und Tierpopulationen litten unter einem reduzierten Nahrungsangebot und es kam zu weitreichendem Artenschwund und Zwergenwuchs bestehender Arten (Beispiel: spätkarbonische Arthropleura erreichten selten mehr als 30 cm Körperlänge).

Das mit dem Rückgang der Wälder auch die Sauerstoffproduktion zurückging wirkte sich zudem fatal auf die Riesenarthropoden der damaligen Zeit aus, da ihr Tracheensystem eine weit weniger effektive Atmung erlaubte, verglichen mit den Lungen der Wirbeltiere. Unter denen gab es im Zusammenhang mit dem CRC sogar Profiteure.

Während Amphibien, besonders die Labyrinthodonten, durch das Verschwinden der Sumpfgebiete stark gefährdet waren, konnten die trockenheitsresistenteren Amnioten im arider werdenden Klima besser gedeihen. Der Artenverlust unter den frühen Reptilien hielt sich in Grenzen, was ihre rapide Entwicklung mit Beginn des Perms unterstützte. Zudem konnten sie in Habitaten überleben, deren geringes Nahrungsaufgebot und Trockenheit für die meisten Konkurrenten und Raubtiere unzugänglich waren.


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Referenzen

Stephen Brusatte: Aufstieg und Fall der Dinosaurier. Piper Verlag, München 2018, ISBN 978-3-492-05810-0

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Roland Walter: Erdgeschichte Die Entstehung der Kontinente und Ozeane. 5. Auflage. de Gruyter, Berlin u. a. 2003, ISBN 3-11-017697-1.


Weitere Informationen und Literatur

Lehrveranstaltungen

P3 Erdgeschichte
WP23 Evolution und Systematik

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Dieser Artikel wurde geschrieben und gegengelesen von:
Leonard von Ehr
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