Devon
Das Devon ist das vierte der sechs Zeitalter des Erdaltertums (Paläozoikum). Es begann vor 419,2 Millionen Jahren mit einem sanften Übergang aus dem Silur und endete vor 358,9 Millionen Jahren mit dem Massenaussterben um das Kellwasser- und Hangenberg-Ereignis.
Den Beginn des Devons markiert die Graptolithen-Art Monograptus uniformis, das Ende des Zeitalters markiert das erste Auftreten von Siphonodella sulcata, einer Conodonten-Art. Bedeutende Leitfossilien des Devons sind der Brachiopode Mucrospirifer mucronatus und der Conodont Palmatolepis unicornis.
Wichtige Ereignisse:
- Kaledonische Orogenese
- Variszische Orogenese
- Landgang der Wirbeltiere
- Kellwasser-Ereignis
- Hangenberg-Ereignis
Unterteilung
Das Devon wird für gewöhnlich in Unter-, Mittel- und Oberdevon unterteilt, jede dieser Serien ist zudem in zwei Stufen gegliedert, mit Ausnahme des länger andauernden Unterdevons, das sich in drei Stufen teilt. Diese sieben Stufen tragen in chronologischer Reihenfolge die Namen Lochkovium, Pragium, Emsium, Eifelium, Givetium, Frasnium und Famennium.
Namensherkunft
Der Name Devon stammt von der gleichnamigen südenglischen Grafschaft, die im Westen an Cornwall und im Osten an Dorset und Summerset grenzt. Im Norden Devons treten die Sandsteine des Old-Red-Continent an die Oberfläche, die sich im Devon-Zeitalter ablagerten. Daher benannten die Geologen Roderick Murchison und Adam Sedgwick die Epoche 1839 nach dieser Grafschaft.
Fundstellen
Bedeutende Fundstellen des Devons in Deutschland sind u. a. der Schwarzwald und Frankenwald, der Harz, sowie die Schiefer des Rheinischen Schiefergebirges im Taunus, dem Hunsrück, und der Eifel.
Global wichtige Fundstellen für Fossilien des Devons sind u. a. die Ohio Shales im US-Bundesstaat Ohio und die dänische Insel Grönland.
Geologie
Plattentektonik
Während des Devons kollidierten die Kontinente Laurentia und Baltica, womit die kaledonische Orogenese abgeschlossen wurde. Der dabei subduzierte Ozean war der Iapetus-Ozean. Der neu entstandene Kontinent wird Laurussia genannt, zwischen ihm und Gondwana erstreckte sich der Rheische Ozean. Dieser Ozean wurde jedoch zunehmend von einem Kleinkontinent, dem Hun-Superterran, das sich im Obersilur von der Nordküste des Gondwanas gelöst hatte, subduziert. Zwischen Hun-Superterran und Gondwana entstand ein neuer Ozean, die Paläo-Tethys. Gleichzeitig lösten sich auch von Laurussia Krustenblöcke ab, die nach Süden auf das Superterran zuwanderten und dabei den rhenoherzynischen Ozean öffneten. Im Unterdevon kollidierten die Vorreiter beider Großkontinente und leiteten damit die nächste große Orogenese ein: die des Variszischen Faltengürtels.
Sedimente
Sedimente des Devonzeitalters, die auf der Nordhalbkugel gefunden werden, zeichnen sich oftmals durch eine kräftige rote oder graue Farbe aus. Diese als Old-Red-Fazies bezeichneten Gesteine umfassen Sand-, Silt- und Tonsteine, sowie Arkosen und Konglomerate mit einem hohen Magnetit-Anteil, der aus der ariden Eisenerzverwitterung stammt. Die Mächtigkeit dieser Schichten lässt darauf schließen, dass Laurussia nach der kaledonischen Orogenese weitläufige, dem Gebirge vorgelagerte Sedimentbecken hatte, die dem Molassebecken in Süddeutschland ähnlich sind. Allerdings kam es hier nicht zu marinen, sondern zu kontinentalen Sedimentablagerungen. Das Resultat dieser Verfüllungen waren weitläufige Sandwüsten, durchzogen von sedimentführenden Flüssen.
Ab dem Mitteldevon fand durch einen Anstieg des Meeresspiegels eine Transgression des Ozeans in den Old-Red-Continent statt. Mit dem Durchbruch des Meers in die kontinentalen Sedimentbecken lagerten sich hier jetzt flachmarine Fazies ab, besonders die biogenen Sedimente der Riffbildner finden sich in diesen Bereichen.
Die meisten Ablagerungen Deutschlands aus dem Devon entstammen dem südlich von Laurussia geöffneten rhenoherzynischen Ozean. Man unterscheidet die hier gefundenen Gesteine nach ihrer Lokalität, und der damit einhergehenden Verformung und Metamorphose im Rahmen der variszischen Orogenese, die den rhenoherzynischen Ozean im auf das Devon folgenden Karbon vollständig beseitigte:
In den fast unverformten Sedimenten im nördlichen Rheingebiet und am Harz, die dementsprechend als Rhenoherzynikum bezeichnet werden, finden sich Überreste des devonischen marinen Sediments aus dem rhenoherzynischen Ozean, vor allem Silikatklasten und Kalkstein, der von hochproduktiven Korallen- und Stromatoporen-Riffen stammte. Nur vereinzelt finden sich in diesem devonischen Sediment jüngere submarin entstandene Vulkanite, die von der Subduktion während dem Karbon zeugen.
Das südöstlich gelegene, nach den Bundesstaaten Sachsen und Thüringen benannte Saxothuringikum teilt diese nicht-metamorphe Fazies zunächst noch, wechselt dann jedoch in metamorphes Gestein, das während der Karbonzeit durch massiven Vulkanismus deformiert und umgewandelt wurde.
Letztendlich bildet das Moldanubikum, benannt nach den Flüssen Moldau und Donau, die Kernzone des karbonzeitlichen Vulkanismus. Das Moldanubikum besteht vollständig aus Kristallingesteinen, die mit dem Schwarzwald, den Vogesen und der Böhmischen Masse erosionsresistente Kristallinmassive in Mitteleuropa hinterlassen haben. Die Überreste des devonischen Meeresbodens sind metamorph überprägte Streifen in diesen Blöcken, wobei Gneis hier das häufigstes Gestein ist.
Klima
Das Devon war eine sehr warme und trockene Periode, gleichzeitig lag der Meeresspiegel ab dem Mitteldevon sehr hoch und stieg über die gesamte Dauer des Devons hinweg kontinuierlich weiter an. Man geht davon aus, dass es kein oder nur sehr wenig kontinentales Inlandeis gab; obwohl das brasilianische Amazonasbecken damals als Teil Gondwanas über dem Südpol lag, bildeten sich dort wohl nur vereinzelte Gletscher und Eisflächen. Insgesamt war der Temperaturunterschied zwischen Äquator und Polarregionen geringer als heute.
Im Durchschnitt lag die Temperatur der Erdoberfläche bei 20°C, ca. 6 Grad über unserem heutigen Durchschnitt. Der Sauerstoff-Anteil in unserer Atmosphäre stieg auf durchschnittlich 15% an, war jedoch vermutlich am Ende des Devons schon nahe unserem heutigen Niveau. Gleichzeitig enthielt die Luft aber auch den knapp fünfeinhalbfachen Anteil an CO2, das als Treibhausgas zur Erwärmung beitrug.
Flora und Fauna
Blütezeit der Fische
Das Devon wird gemeinhin als Blütezeit der Fische betrachtet, denn obwohl sie hier bei weitem nicht an ihre Maxima in Punkto Größe oder Geschwindigkeit stießen, dominierten sie in sämtlichen marinen und fluvialen Lebensräumen.
Die größten Fische des Devons stammten aus der Familie der Placodermi (=Plattenhaut), auch Panzerfische genannt. Diese Fische entwickelten ihren knorpeligen Schädel zu dicken Panzerplatten weiter, die das Gehirn besser schützten. Mit Körperlängen von 6 bis 8 Metern waren Arten der Gattung Dunkleosteus die größten und populärsten Vertreter.
Die in flachmarinen und fluvialen Ökosystemen dominierenden Stachelhaie (Acanthodii) differenzierten im Devon weiter und brachten anpassungsfähige und langlebige Arten hervor, die teilweise bis ins späte Mesozoikum überdauern würden.
Haie (Selachii) und Strahlenflosser (Actinopterygii) erlebten eine vergleichbare Radiation, blieben jedoch meist die kleineren Raubtiere ihrer jeweiligen Ökosysteme.
Einige der bedeutendsten Arten des Devons stammten jedoch aus der Familie der Fleischflosser (Sarcopterygii). Einige Unterarten aus diesem Taxon, die in fluvialen Ökosystemen als Beutetiere lebten entwickelten eine Trockenheitsresistenz und passten sich unzugänglichen Sumpfgebieten an, in denen ihnen ihre Räuber nicht folgen konnten. Diese Sümpfe waren sehr anfällig gegenüber Austrocknung, daher mussten sich die Fleischflosser einer teilweise terrestrischen Lebensweise anpassen. Die Fortbewegung an Land fiel späteren Generationen der Fleischflosser mit spezialisierten Vorder- und Hinterflossen leicht. Die Entwicklung einer Lunge, die in Abwesenheit von Wasser auch Luft als Sauerstoffquelle nutzen konnte, erlaubte schließlich den Durchbruch von einer rein aquatischen hin zu einer amphibischen Lebensweise. Ein Beispiel für die ursprünglichen Fleischflosser wäre Panderichthys. Die Gattung Tiktaalik wird als “Missing Link” oder Mosaikform zwischen wasser- und landlebenden Wirbeltieren betrachtet und zu den ersten “echten” Amphibien gehören Ichthyostega und Acanthostega, deren Fossilien man auf Grönland fand. Alle an Land lebenden Wirbeltiere, sprich alle Nachfahren/nahen Verwandten von Tiktaalik, werden in der Gruppe Tetrapoda (Vierfüßer) zusammengefasst.
Wirbellose
Die schon länger an Land lebenden Insekten eroberten vermutlich bereits im Devon als erste einen weiteren Lebensraum, sie entwickelten Flügel. Bis zum heutigen Tag sind zwar keine Fossilien von devonischen Fluginsekten bekannt, ihrer Diversität im Unterkarbon nach müssen sie jedoch bereits existiert haben. Fossilien aus den 60er-Jahren, die vermeintliche Fluginsekten aus dem Devon darstellen sollten, wurden inzwischen als falsch interpretierte Krebspanzer entlarvt.
Unter den Cephalopoden entwickelten sich aus den Bactriten während des Mitteldevons die ersten Ammonitenarten. Einige Vertreter der Bactriten besaßen bereits bereits ein schneckenförmig aufgerolltes, in Kammern geteiltes Gehäuse, ihr Sipho lag jedoch noch zentral, im Gegensatz zur seitlichen Anordnung des Siphos bei Ammoniten. Der Übergang von einem zentral liegenden hin zu einem seitlich gelegenen Sipho ist hier allerdings fließend, da er sich in den Fossilien meist nur an der Position der Lobenlinie zeigt. Entsprechend ist die Zuordnung hier nicht immer eindeutig. Unter den Brachiopoden erreichten vor allem die Spiriferiden, die man an ihren flügelförmigen Schalen erkennt, eine große Artenzahl. Mit den Veränderungen des Ozeanchemismus (Wechsel von einem Calcitozean hin zu einem Aragonitozean) ab dem Oberdevon nahm ihre Zahl jedoch wieder ab und erreichte bis zu ihrem Aussterben nie wieder diese Artenfülle.
Das Devon war auch die Blütezeit der Korallen und der Riffbildner generell. Wichtigste Kalkproduzenten dieser Zeit waren vor allem tabulate und rugose Korallen, deren sedimentverfüllte Kelche, so sie denn erhalten sind, in Sechs- oder Fünfecke gemusterte Fossilien bildet. Diese charakteristischen Fossilien finden sich in vielen devonischen Flachwasserfazies, zum Beispiel bei Fonteinbleau in Frankreich.
Entwicklungen und Symbiosen im Pflanzenreich
Die Flora erlebte im Devon einen ebenso beachtlichen Durchbruch. Aus einer Schwestergruppe der Moose gingen damals die ersten Farne und Schachtelhalme hervor. Diese konnten durch ihre größeren Blätter und den insgesamt höheren Pflanzenkörper deutlich effektiver Photosynthese betreiben. Ihr vermehrtes Auftreten Millionen Jahre vor den großen luftatmenden Landtieren ist ein wahrscheinlicher Grund für den steilen Anstieg des Sauerstoffgehalts in der Atmosphäre während des Devons und Karbons.
Es finden sich auch erste Zeichen einer Mykorrhiza, einer Symbiose zwischen Pflanzen und Pilzen, die den Pilz ernährt und der Pflanze leichteren Zugang zu Wasser gewährt. Da die Vegetation im Devon generell nur entlang der Wasserwege gedeihen konnte, war diese Symbiose wahrscheinlich ein entscheidender Vorteil gegenüber Konkurrenten ohne Symbiosepartner oder in trockeneren Arealen.
Endoparasitäre Pilze gab es vermutlich schon seit dem Archaikum, und sie waren während des Ordoviziums innerhalb der Pflanzen an Land gegangen, doch diese Beziehung war stets einseitig und für die Pflanze von Nachteil gewesen.
Massenaussterben
Im Famennium, der letzten Stufe des Devons kam es im Abstand von 13 Millionen Jahren zu zwei schwerwiegenden Aussterbeereignissen, dem Kellwasser-Ereignis zu Beginn und dem Hangenberg-Ereignis am Ende des Famenniums. Im Gestein finden sich erste Spuren des Kellwasser-Ereignisses in Form von kohlehaltigen Mergelschichten, wie sie erstmals 1850 im Kellwassertal dokumentiert wurden. Man interpretiert diese Mergel so, dass mit dem Beginn jeder Aussterbewelle ein rapider Anstieg des Meeresspiegels einherging, der die ufernahe Vegetation ertränkte und unter anoxischen Bedingungen in die Flachwasserfazies einbettete. Was folgte war eine rasche Regression des Ozeans, durch ein Sinken der Temperaturen und die Entstehung kontinentalen Gletschereises auf Gondwana. Die Ursache dieser Abkühlung ist noch unklar, es gibt Meteoriteneinschläge und Vulkanausbrüche, die mit dem Ereignis korrelieren, andere Hypothesen nennen verstärkte Milankovic-Zyklen (periodisch wiederkehrende Kalt- und Warmzeiten, ausgelöst durch wechselnde CO2-Sättigung der Atmosphäre aufgrund von Veränderungen der Atmosphärentemperatur, gesteuert durch kosmische Faktoren wie den minimalen Veränderungen im Neigungswinkel der Erdachse oder dem Abstand zur Sonne) oder einer Supernova in relativer Erdnähe als mögliche Ursachen. Aus dem Gesteinsbericht ist nur bekannt, dass sowohl während des Kellwasser- als auch während des späteren Hangenberg-Ereignisses in kurzer Zeit Warm- und Kaltzeiten aufeinander folgten. Da vor allem die flachmarine Fauna und Flora von den Aussterbeereignissen betroffen waren, könnten auch die temperaturbedingten Meeresspiegelschwankungen alleine diese Massenaussterben ausgelöst haben.
Gemeinsam hatten Kellwasser- und Hangenberg-Ereignis eine Extinktionsrate von 75 % aller Lebewesen auf der Erde, wobei die Aussterberaten an Land verschwindend gering waren, verglichen mit denen unter Wasser. Prominenteste Opfer des Ereignisses waren die Placodermi, die als ganzes Taxon im Lauf des Oberdevons verschwanden.
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Vorherige und nachfolgende Epoche
Vorherige Epoche: Silur
Nachfolgende Epoche:Karbon
Referenzen
Stephen Brusatte: Aufstieg und Fall der Dinosaurier. Piper Verlag, München 2018, ISBN 978-3-492-05810-0
Tim Haines, Paul Chambers: The complete guide to prehistoric life, Firefly Books, Richmond Hill, Ontario 2010, ISBN 978-1-55407-181-4
George R. McGhee Jr: When the Invasion of Land Failed. The Legacy of the Devonian Extinctions. Columbia University Press, New York 2013, ISBN 978-0-231-16057-5
Ivo Chlupáč: The Bohemian Lower Devonian stages. Courier Forschungsinstitut Senckenberg, 55, Frankfurt am Main 1982, S. 345–400, ISSN 0341-4116.
F.A. Roemer: Beiträge zur geologischen Kenntnis des nordwestlichen Harzgebirges. In: Palaeontographica, 3(1), Kassel 1850, S. 1–67.
Peter Rothe: Quastenflosser und Nacktpflanzen: Das Devon. In: Biologie in unserer Zeit, 33(2), Weinheim 2003: S. 107–115, ISSN 0045-205X
Martin J. S. Rudwick: The Devonian: A system born from conflict. In: M. R. House, C. T. Scrutton, M. G. Basset (Hrsg.): The Devonian System. In: Special Papers in Palaeontology, Bd. 23, London 1979, S. 9–21, 3 Abb., ZDB-ID 962621-9.
Ch.A. Sandberg, W. Ziegler, R. Dreesen, J.L. Butler: Late Frasnian mass extinction: conodont event stratigraphy, global changes and possible causes. Courier Forschungsinstitut Senckenberg, Bd. 102, Frankfurt am Main 1988, S. 267–307, 15 Abb. m. 6 Tab., Taf. 1–2, ISSN 0341-4116.
J.J. Veevers, C. McA. Powell: Late Paleozoic glacial episodes in Gondwanaland reflected in transgressive-regressive depositional sequences in Euramerica. Geological Society of America, Bulletin, 98, Boulder CO 1987, S. 475–487, ISSN 0016-7606.
Wolfgang Oschmann: Evolution der Erde. Geschichte der Erde und des Lebens. Haupt Verlag, Bern 2016, ISBN 978-3-8252-4401-9 (UTB; 4401), S. 139–165.
Besuch des Walds von Fontainbleau und Abgleich der Fotos mit dem Vorlesungsmaterial
Weitere Informationen und Literatur
Lehrveranstaltungen
P3 Erdgeschichte
WP23 Evolution und Systematik
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- Leonard von Ehr
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