Ordovizium
Das Ordovizium war das zweite der sechs Zeitalter des Erdaltertums (Paläozoikum). Es begann vor 485,4 Millionen Jahren mit einem kleineren Massenaussterben am Ende des Kambriums und endete vor 443,4 Millionen Jahren mit der Ordovizium-Silur-Krise, dem zweitverheerendsten Massenaussterben der Erdgeschichte.
Der Beginn des Ordoviziums ist markiert durch das erste Auftreten von der Conodonten-Art Iapetognathus fluctivagus, sein Ende begrenzt das erste Erscheinen von Akidograptus ascensus, einem Graptolithen. Wichtige Leitfossilien des Ordoviziums umfassen beispielsweise den Trilobiten Bathyurus extans oder den Graptolithen Tetragraptus fructicosus.
Wichtige Ereignisse:
- Ordovizische Radiation
- Cadomische Orogenese
- Erste landlebende Pflanzen
- Erste landlebende Pilze
- Hirnantische Eiszeit (Anden-Sahara-Eiszeit, O-S-Krise)
Unterteilung
Man unterteilt das Ordovizium in drei Serien, das Unter-, Mittel- und Oberordovizium. Letzteres dauerte mit einer Länge von 16 Millionen Jahren am längsten und teilt sich entsprechend auch in drei Stufen: Das Unterordovizium fasst die Stufen Tremadocium und Floium zusammen, das Mittelordovizium umfasst Dapingium und Darriwilium. Das Oberordovizium beinhaltet Sandbium, Katium und Hirnantium.
Namensherkunft
Der Begriff Ordovizium wurde von Charles Lapworth gewählt, angelehnt an den Keltischen Volksstamm der Ordovicern, die vor der Römischen Invasion auf Großbritannien im Norden von Wales lebten. Ihr Territorium war damals das Größte in ganz Wales und grenzte im Süden an das der Silurer-Stämme (siehe Silur). Der Begriff Ordovizium wurde nachträglich in die stratigraphische Tabelle eingefügt, als die Begriffe Kambrium (benannt von Adam Sedgwick) und Silur (benannt von Roderick Murchinson) bereits existierten und unterschiedliche Fazies des Walisischen Gesteins bezeichneten. Jedoch überlappten sich die Fazies am vermeintlichen Übergang von Kambrium und Silur, was zu einem Streit zwischen den Anhängern Sedgwicks und Murchinsons führte, zu welcher Periode das Grenzgestein nun gehörte. Lapworth beendete diesen Streit, indem er der Grenzfazies schlicht einen eigenen Namen gab: Ordovizium.
Fundstellen
Das Ordovizium ist in Deutschland kaum aufgeschlossen. Es finden sich nur wenige, dafür umso fossilreichere Ablagerungen ordovizischen Tonsteins und Lederschiefers im Südosten Thüringens.
Global wichtige Fundstellen für Fossilien des Ordoviziums sind u. a. der Soom Shale in Südafrika.
Geologie
Plattentektonik
Vier große Kontinente existierten im Ordovizium: Der südliche Kontinent Gondwana war der größte von ihnen, nördlich davon lagen in dreiecksförmiger Anordnung Baltika im Süden, Laurentia im Westen und Sibiria im Norden, wobei Norden hier südlich des nördlichen Wendekreises bedeutet.
Zwischen Baltika und Gondwana öffnete sich der Tornquist-Ozean, während der Iapetus-Ozean zwischen Laurentia und Baltika langsam subduziert wurde. Mit der Subduktion des Iapetos-Ozeans begann die Kaledonische Orogenese, gleichzeitig setzte sich jedoch noch die Cadomische Orogenese fort, die durch das schnelle Seafloor-Spreading des Tornquist-Ozeans zu massiver Subduktionsaktivität in Südostbaltika und Nordostgondwana zur Bildung zweier Vulkangebirge und der Akkretion von Mikrokontinenten des Tornquists führte. Die Überreste des cadomischen Orogens sind inzwischen so stark verwittert, dass sie keine Erhebungen in der Landschaft mehr darstellen, jedoch lassen sich die Dobra-Gneisse der Böhmischen Masse und im Waldviertel Österreichs auf diese Orogenese zurückführen, die im Ordovizium schließlich ihr Ende fand.
Die Kaledonische Orogenese zwischen Laurentia und Baltika hingegen schuf noch heute erkennbare Erhebungen wie die Nördlichen Appalachen, die Highlands Schottlands oder die Gebirgsstrukturen Norwegens.
Sedimente
Ordovizische Sedimente sind meist durch einen hohen Anteil an Kalziumkarbonat geprägt: Der Meeresspiegelhochstand sorgte auf den überfluteten Kontinentalschelfen der Tropen für die Entstehung großer Riffe, die als Kalkstein in die Sedimentfolge eingingen.
Innerhalb dieses Kalksteins ist eine Veränderung sichtbar: Im Laufe des Ordoviziums lösten nämlich Stromatoporenkorallen und Bryozoen die bisher vorherrschenden Bakterien- und Schwammriffe ab. Der sklerenhaltige Schwammkalk weicht einem Korallenkalk.
In gemäßigten Breiten wich die Karbonatfazies zunehmend einer Silikatischen, Kalkstein weicht Sandstein. Der Ausgangsstoff, Quarzsand, entsteht aus der Verwitterung plutonischer und vulkanischer Gesteine an Land und deren Abtransport über Flüsse bis ins Meer.
Ebenfalls charakteristisch für das Ordovizium sind bestimmte Schieferformen: Je nach Metamorphosegrad, Schieferung und enthaltenen Fossilien des metamorphen Tonsteins kann man hier u. a. Lederschiefer, Phycodes-Schiefer, Griffelschiefer und Graptolithenschiefer unterscheiden.
Klima
Zu Beginn des Ordoviziums lag der Atmosphärische CO2-Gehalt zwischen 4000 und 5000 ppm (=parts per million). Das daraus resultierende Treibhausklima war unverändert warm und bis in polnahe Regionen ausgesprochen mild. Die Durchschnittstemperatur auf dem Festland lag bei 16°C, nur circa 2 Grad über dem heutigen Niveau, wobei man bedenken muss, dass Gondwana einen Großteil der Landfläche ausmachte und im Ordovizium über dem Südpol lag. Der Sauerstoffgehalt der Atmosphäre lag zwischen 13 und 13,5%, ein kontinuierlich ansteigender Trend ist jedoch zu beobachten.
Bis ins Oberordovizium hinein geht man davon aus, dass es auf keinem der Kontinente langlebige Gletschereismassen gab. Dies änderte sich vor ca. 460 Millionen Jahren, mit einer langen Vereisungsperiode, die als Anden-Sahara-Eiszeit oder auch Hirnantische Eiszeit bekannt ist.
Massenaussterben
Am Ende des Ordoviziums vergletscherten große Teile der Südhalbkugel, vor allem auf Gondwana. Der Höhepunkt der Vereisung war im Hirnantium, der letzten ordovizischen Stufe, erreicht, in dem es auch zu einem massiven Massenaussterben kam. Sowohl die Eiszeit, als auch das Massenaussterben setzten sich noch ins beginnende Silur fort, waren hier jedoch nicht von langer Dauer: Als die Kälteperiode vor 430 Millionen Jahren schließlich endete, hatte sich die Fauna bereits wieder erholt und setzte ihre Radiation weiter fort.
Der tatsächliche Auslöser dieser Vereisungsperiode ist bis heute umstritten. Oft werden kosmische Phänomene vermutet, die als Auslöser zwar in Frage kommen, jedoch generell kritisch betrachtet werden sollten: Eine dieser Hypothesen nennt einen erdnahen Gammablitz, den elektromagnetischen Ausstoß einer Hypernova in einem Umkreis von maximal 6.000 Lichtjahren, der zu einem Zerfall der Ozonschicht binnen Sekunden und einer Schädigung der Fauna durch starke UV-Strahlung geführt hätte. Obwohl das Muster des Aussterbeereignisses diesem Szenario entspräche wurden noch keine Anhaltspunkte oder Überreste einer tatsächlichen Hypernova in Erdnähe entdeckt.
Deutlich wahrscheinlicher und allgemein akzeptierter ist die Hypothese, die sich auf das Verhältnis von Vulkanismus und Verwitterung bezieht: Die Subduktionen im Rahmen der cadomischen Orogens im Ordovizium führten zu einem mittelstarken Vulkanismus, dessen Ausgasungen jedoch durch die starke Verwitterung des Orogens wieder kompensiert und im Gestein gebunden wurden. Mit dem Ende der Orogenese sank die vulkanische Aktivität erheblich, während die Verwitterungsrate weiterhin hoch blieb. Dadurch wurde die Erdatmosphäre teilweise vom CO2 gereinigt, der Treibhauseffekt ließ nach und so erlebte die Erde einen rapiden Temperatursturz, den ihre Biosphäre nicht verkraftete.
Durch die kälteren Temperaturen sank nämlich der Meeresspiegel. Die zuvor überfluteten Schelfgebiete, auf denen ein Großteil der ordovizischen Flora und Fauna lebten, fielen trocken. 85% der marinen Arten konnten sich diesem Wandel nicht anpassen, über 100 Familien waren von dem Aussterbeereignis betroffen. Die Biostratigraphie orientiert sich vor allem am Verschwinden Graptolithen, Trilobiten, Conodonten und Brachiopoden.
Flora und Fauna
Das Leben nimmt Fahrt auf
Das Kambrium hatte in einem kleineren Massenaussterben geendet, das die Vielfalt der Gliederfüßer (Arthropoden), besonders der Anomalocarida geschwächt hatte. Obwohl es noch Anomalocariden gibt, sind diese in ihrer Form sehr verschieden und von geringer Artzahl. Letzte Vertreter beinhalten zum Beispiel die Gattungen Aegirocassis und Schinderhannes.
Der Rest der Fauna durchlief jedoch eine steile Radiation. Neue Arten entstanden deutlich schneller als noch während der Kambrischen Explosion, in vielen Metazoenstämmen:
Die Nesseltiere brachten erste Korallenarten hervor, in Gestalt der beiden Gruppen Rugosa und Tabulata. Die Lophotrochozoen bringen ihre letzte große Klasse hervor, die Moostierchen, auch Bryozoen genannt, die sich binnen kürzester Zeit stark diversifizieren und eine große Artzahl erreichen. Die Kiemenlochtiere (Hemichordata) bringen mit Beginn des Ordoviziums eine große Vielfalt an Graptolithen hervor, kleine Filtrierer, die in Kolonien aufeinander wuchsen, und deren sessile oder planktonischen Skelettstrukturen noch heute erhalten sind. Sie dienen während dem Ordovizium als bedeutende Leitfossilien.
Die Spitze der Nahrungskette bildeten nach Verschwinden der Anomalocariden die Kopffüßer. Frühe, noch orthokone (gestreckt-schalige) Nautiloideen wie zum Beispiel Endoceras oder Orthoceras erreichten erstaunliche Längen, ihre Gehäuse wurden teilweise bis zu 10 Meter lang. Ob sie dementsprechend größer waren als die größten heute lebenden Cephalopoden, Riesenkalmare mit bis zu 14 Metern Länge, ist unbekannt.
Unter den Echinodermen entwickelten sich erste Seeigel, Seewalzen, Schlangen- und Seesterne, und Seelilien. Besonders die Seelilien erlebten eine Blütezahl mit einem rapiden Anstieg ihrer Artenzahl. Zudem brachten die Stachelhäuter eine Klasse mit Namen Carpoidea hervor. Diese für Echinodermen überraschen asymmetrischen Tiere existierten nur bis ins frühe Devon hinein und ihr unförmiger Körperbau wirft noch immer Fragen auf. Sie bestanden aus einer zentralen Körperscheibe (Theka) und ein bis zwei gegliederten Körperfortsätzen, die vermutlich analog zu den Armen der Schlangensterne und Seesterne genutzt werden konnte. Andere Interpretationen sehen sie als Schwanz.
Im Reich der Arthropoden erlebten vor allem die Trilobiten eine interessante Entwicklung: Erstmals können sich die kleinen Gliederfüßer auch nektonisch, sprich schwimmend fortbewegen. Gleichzeitig wurden die Facettenaugen der Trilobiten verbessert, wobei es auch Arten gab, die sie sekundär wieder verloren, da sie trüberes oder tieferes Wasser bewohnten.
Unsere frühen Vorfahren, die kieferlosen Fische (Agnatha) brachten im Ordovizium die Klasse der Pteraspidomorphi hervor, die bereits eine doppelspitzige Schwanzflosse und einen stark verfestigten Schädelbereich besaßen, um das Gehirn besser zu schützen. Vertreter wie Arandaspis oder Pteraspis wurden dadurch deutlich überlebensfähiger als ihre Vorfahren ohne ein festes Cranium. Lange Zeit wurde vermutet, dass sich alle modernen Wirbeltiere mit einem Schädelknochen aus den Pteraspidomorphi entwickelten. Inzwischen geht man jedoch davon aus, dass der evolutionäre Druck zu Entwicklung einer Schädelkapsel auch zu konvergenten Entstehungen des Schädels in mehreren Klassen hätte führen können.
Die Conodonten, eine Chordatenfamilie ohne fossil erkennbares Rückgrat, durchlief im Ordovizium ebenfalls eine starke Radiation.
Korallen, Bryozoen und Stromatoporen lösten die Ende des Kambriums ausgestorbenen Archaeocyathiden als wichtigste Riffbildner ab. Ihr genaues Verhältnis änderte sich im Lauf des Ordoviziums und den folgenden Perioden einige Male, neue Riffbildner kamen jedoch erst ab dem Karbon wieder hinzu.
Die Pflanzen erobern das Land
Die Flora des Ordoviziums bestand zum großen Teil aus marinen Grünalgen, die viele verwandte Algenarten an die Grenzen ihrer Belastbarkeit verdrängten. Aus den im Süßwasser lebenden Jochalgen entstand so bereits Ende des Kambriums eine trockenresistente Form, die kurze Zeit außerhalb des Wassers überleben konnte, eine frühe Form nicht-vaskulärer Moose. Während des Ordoviziums setzte sich diese Entwicklung weiter fort. Dieses erste terrestrische Moos, das sich später zu den heute noch existierenden Lebermoosen entwickeln sollte, hinterließ im Sediment des Oberordoviziums bereits eindeutig erkennbare Sporen.
Gleichzeitig mit den Pflanzen schafften vermutlich auch die Pilze den Sprung an Land, möglicherweise sogar als blinder Passagier in den Pflanzen: Die ersten an Land nachgewiesenen Vertreter der Pilze waren arbiskuläre Mykorrhiza, das sind Pilze, die meist unterirdisch die Wurzeln von Pflanzen befallen und in deren Inneren Nährstoffe abgreifen. Sie zeichnen sich durch dickwandige, verdunstungsgeschützte Sporen aus, die an Land gut überleben konnten. Tatsächlich existierte diese endoparasitische Pilzform schon seit dem frühen Proterozoikum, seit ca. 2,2 Milliarden Jahren, schon vor der Entstehung der Pflanzen.
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Referenzen
Stephen Brusatte: Aufstieg und Fall der Dinosaurier. Piper Verlag, München 2018, ISBN 978-3-492-05810-0
Tim Haines, Paul Chambers: The complete guide to prehistoric life, Firefly Books, Richmond Hill, Ontario 2010, ISBN 978-1-55407-181-4
Bradley D. Cramer, Daniel J. Condon, Ulf Söderlund, Carly Marshall, Graham J. Worton, Alan T. Thomas, Mikael Calner, David C. Ray, Vincent Perrier, Ian Boomer, P. Jonathan Patchett, Lennart Jeppsson: U-Pb (zircon) age constraints on the timing and duration of Wenlock (Silurian) paleocommunity collapse and recovery during the “Big Crisis”. (PDF) In: Geological Society of America (Bulletin). 124, Nr. 11–12, Oktober 2012, S. 1841–1857
R. V. Sole, M. Newman: Extinctions and Biodiversity in the Fossil Record - Volume Two, The earth system: biological and ecological dimensions of global environment change. In: Harold A. Mooney, Josep G. Canadellin (Hrsg.): Encyclopedia of Global Environmental Change. John Wiley & Sons, Chichester 2002, ISBN 0-471-97796-9, S. 297–391.
https://www.spektrum.de/lexikon/geowissenschaften/ordovizium/11641
Weitere Informationen und Literatur
Lehrveranstaltungen
P3 Erdgeschichte
WP23 Evolution und Systematik
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- Leonard von Ehr
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